DNA
1. Budowa DNA
DNA - jest to angielski skr≤t od nazwy makrocz▒steczki kwasu nukleinowego - deoxyribonucleic acid - po polsku kwas deoksyrybonukleinowy. Zbudowany jest z czterech rodzaj≤w
nukleozyd≤w: deoksyadenozyny (dAMP), deoksyguanozyny (dGMP), deoksycytydyny (dCMP) oraz deoksytymidyny (dTMP). Cukrem wystΩpuj▒cym w tych deoksyrybonukleotydach jest
deoksyryboza. Przedrostek deoksy- oznacza brak jednego z atom≤w tlenu zawartych w cz▒steczce wyj╢ciowej - rybozie. DNA wystΩpuje najczΩ╢ciej w postaci dwuniciowej (dsDNA) i ma kszta│t helisy. Z│o┐ona jest z dw≤ch przeciwbie┐nych i komplementarnych do siebie │a±cuch≤w kwasu deoksyrybonukleinowego, skrΩconych wzd│u┐ osi helisy. Zasady purynowe i pirymidynowe znajduj▒ siΩ wewn▒trz, a fosforany i reszty deoksyrybozy - na zewn▒trz helisy. P│aszczyzny u│o┐enia pier╢cieni zasad s▒ prostopad│e do osi helisy, natomiast p│aszczyzny pier╢cieni cukr≤w s▒ u│o┐one prostopad│e wzglΩdem zasad. Dwa │a±cuchy DNA │▒cz▒ siΩ sob▒ wi▒zaniami wodorowymi pomiΩdzy zasadami azotowymi, tworz▒c komplementarne pary.
Na powierzchni helisy mo┐na wyr≤┐niµ dwa zag│Ωbienia, zwane ma│▒ i du┐▒ bruzd▒.
Powstaj▒ one dlatego, ┐e wi▒zania glikozydowe komplementarnych zasad nie le┐▒ dok│adnie naprzeciwko siebie. Stosunek puryn do pirymidyn w dwuniciowej cz▒steczce DNA jest r≤wny jeden. ªci╢le okre╢lona kolejno╢µ zasad azotowych w DNA (sekwencja) niesie informacjΩ genetyczn▒. DNA mo┐e r≤wnie┐ wystΩpowaµ w postaci jednoniciowych cz▒steczek (ssDNA). Tego rodzaju cz▒steczki s▒ charakterystyczne dla wirus≤w.
2. Formy DNA
J. Watson i F. Crick (1953 r.) opisali budowΩ najczΩ╢ciej wystΩpuj▒cej w przyrodzie postaci DNA - tzw. ôhelisa B-DNAö. Opisano dotychczas 6 postaci cz▒steczek DNA (A - E oraz Z), lecz wiΩkszo╢µ z nich odkryto tylko w warunkach do╢wiadczalnych. Cz▒steczki te odr≤┐nia: ╢rednica heliksu, liczba par zasad przypadaj▒cych na ka┐dy zw≤j helisy, k▒t pomiΩdzy ka┐d▒ par▒ zasad,
a tak┐e kierunek skrΩtu helisy. R≤┐nice pomiΩdzy przyk│adowymi formami DNA przedstawia poni┐sza tabela:
|
Typy helisy |
|||
|
A |
B |
Z |
|
|
Wzrost d│ugo╢ci helisy na parΩ zasad |
0,23 nm |
0,34 nm |
0,38 nm |
|
ªrednica helisy |
2,55 nm |
2,37 nm |
1,84 nm |
|
Kierunek skrΩcenia |
prawoskrΩtna |
prawoskrΩtna |
lewoskrΩtna |
|
anty |
anty |
anty dla C, T syn dla G |
|
|
Liczba par zasad na skrΩt helisy |
11 |
10,4 |
12 |
|
Skok helisy |
2,53 nm |
3,54 nm |
4,56 nm |
|
Odchylenie pary zasad od po│o┐enia prostopad│ego do osi helisy |
19 0 |
1 0 |
9 0 |
|
Du┐y rowek |
w▒ski i bardzo g│Ωboki |
szeroki i do╢µ g│Ωboki |
p│aski |
|
Ma│y rowek |
bardzo szeroki i p│ytki |
w▒ski i do╢µ g│Ωboki |
bardzo w▒ski i g│Ωboki |
Pozosta│e formy (C, D, E) s▒ prawoskrΩtne i wystΩpuj▒ prawdopodobnie tylko w uk│adach do╢wiadczalnych.
3. Postaµ DNA w organizmie
W organizmach, DNA rzadko wystΩpuje w postaci liniowych odcink≤w o wolnych ko±cach. U organizm≤w prokariotycznych chromosomowy, a tak┐e plazmidowy DNA, wystΩpuje w postaci kolistej. W kom≤rkach
eukariotycznych chromosomowy DNA jest zorganizowany w postaci domen w kszta│cie pΩtli, kt≤rych podstawy s▒ unieruchomione przez bia│ka wchodz▒ce w sk│ad chromosomu. Cz▒steczka DNA, pod wp│ywem powstaj▒cych w niej, wewnΩtrznych napiΩµ torsyjnych mo┐e ulegaµ dodatkowemu zwiniΩciu. NapiΩcia s▒ spowodowane rozlu╝nieniem lub kondensacj▒ struktury helisy i brakiem mo┐liwo╢ci neutralizacji przez obr≤t wok≤│ wolnych ko±c≤w, wok≤│ osi pod│u┐nej helisy. W d│ugich cz▒steczkach DNA napiΩcia powstaj▒ w wyniku lokalnych proces≤w zwi▒zanych z napraw▒, replikacj▒ [1] lub transkrypcj▒. Przy tych procesach nastΩpuje rozplecenie helisy, w wyniku czego po obu stronach miejsca rozplecenia nastΩpuje kondensacja struktury heliksu. Kondensacja wywo│uje d▒┐enie DNA do neutralizacji napiΩµ wewnΩtrznych, przez miejscowe zwiniΩcie cz▒steczki.
Koliste cz▒steczki DNA, wykazuj▒ce przestrzenne skrΩcenie wok≤│ siebie zosta│y nazwane formami superhelikalnymi.
SuperskrΩcenie cz▒steczek jest w│a╢ciwo╢ci▒ topologiczn▒, kt≤r▒ mo┐na opisaµ pos│uguj▒c siΩ terminami z dziedziny topologii. Za topologiczn▒ przyjmuje siΩ tak▒ w│a╢ciwo╢µ DNA, kt≤ra nie ulega zmianie pod wp│ywem odkszta│ce± ci▒g│ych û zachowuj▒cych integralno╢µ szkieletu cz▒steczki. BΩd▒ to takie odkszta│cenia konformacyjne, kt≤re powstaj▒ w wyniku │▒czenia siΩ cz▒steczki z bia│kami, lub innymi ligandami, a tak┐e powstaj▒ce w wyniku dzia│ania ciep│a. PrzeciΩcie jednej z nici DNA û a wiΩc zak│≤cenie szkieletu, spowoduje zmianΩ w│a╢ciwo╢ci topologicznej. Kolista cz▒steczka superhelikalna jest opisana dwoma parametrami. Tw, czyli liczba skrΩt≤w opisuje ile razy kolisty DNA zosta│ skrΩcony wok≤│ osi helisy. Parametr ten przyjmujΩ warto╢µ ujemn▒, gdy w stosunku do formy zrelaksowanej (naturalnej) cz▒steczka jest rozkrΩcona, gdy natomiast DNA ulega skrΩceniu û dodatni▒. Wr, czyli liczba zwoj≤w û opisuje, ile razy kolista cz▒steczka DNA krzy┐uje siΩ ze sob▒. Wprowadzenie trzech dodatkowych skrΩt≤w (stworzenie napiΩµ torsyjnych) powoduj, ┐e warto╢µ Tw = 3, przy za│o┐eniu, ┐e cz▒steczka le┐y p│asko i nie krzy┐uje siΩ ze sob▒ Wr = 0.
Taki stan jest niekorzystny, ze wzglΩdu na wystΩpowanie napiΩµ torsyjnych.
Kolista cz▒steczka d▒┐y do likwidacji napiΩµ (dodatkowych skrΩt≤w), poprzez wzajemne skrΩcenie siΩ i tym samym podniesienie warto╢ci Wr. Ka┐de skrzy┐owanie siΩ cz▒steczki (skrΩcenie wok≤│ siebie) odbywa siΩ kosztem zmniejszenia warto╢ci Tw o jeden. Podczas topologicznych przekszta│ce± kolistych cz▒steczek DNA zmianie ulegaj▒ warto╢ci Tw i Wr, lecz ich suma pozostaje sta│a. Wielko╢µ ta nosi nazwΩ liczby oplece± i jest opisana symbolem Lk. Wielko╢µ ta jest liczb▒ ca│kowit▒ i pozostaje sta│a je┐eli nie zostanie przeciΩta jedna z nici DNA, wykonuj▒c przy tym wewnΩtrzny obr≤t wok≤│ nieprzeciΩtej nici.
TopologiΩ cz▒steczki opisuje zatem r≤wnanie: Tw + Wr = Lk
Budowa kwas≤w nukleinowych
RNA
⌐ 1997, 1998 Biologia Molekularna w Internecie Webmaster
