Plusieurs th�ories expliquent ces adaptations en milieu souterrain. Celle qui pr�vaut actuellement est celle �mise par Louis CUENOT en 1914.
Selon CUENOT, certaines esp�ces poss�dent des caract�res, qui tout en �tant secondaires � un moment de leur histoire, peuvent orienter celles-ci ult�rieurement vers des modes de vie diff�rents.
Ces nouveaux modes de vie sont d�termin�s � la fois par ces caract�res et par la disponibilit� de certains milieux dans lesquels ils prendront une importance biologique accrue.
1) Des organismes de surface qui poss�dent des organes phosphorescents sont plus susceptibles de peupler les fonds marins obscurs que les formes d�pourvues de ces organes. |
2) De m�me, les Silures, poissons pourvus d'yeux tr�s petits et manifestant des comportements fouisseurs, sont des candidats plus probables � la vie cavernicole que d'autres esp�ces d�munies de ces caract�res. |
CUENOT r�sume l'action de ce m�canisme en disant que les caract�res pr�adaptatifs ont pour effet de "filtrer" la faune qui vit � proximit� d'un habitat souterrain ; les esp�ces pr�adapt�es sont capables de passer � travers les mailles du filtre, lequel arr�te celles qui ne sont pas nanties de ces caract�res.
Les animaux une fois entr�s dans le milieu hypog� vont subir une s�rie de ph�nom�nes de d�g�n�rescence,
La vie cavernicole entra�ne toute une s�rie de r�ductions morphologiques et fonctionnelles qui font appara�tre les habitants caract�ristiques du monde souterrain comme des d�g�n�r�s.
La notion de d�g�n�rescence est
couramment appliqu�e � des cas biologiquement
exceptionnels et d�signe la plupart du temps une
aberration individuelle. Ainsi, les mutations qui affectent un nombre restreint de sp�cimens au sein d'une population, produisent des effets qui sont dits d�g�n�ratifs parce que ces derniers produisent des individus qui se distinguent du type g�n�tique normal. Est r�put� normal l'individu qui r�pond � la description du genre ou de l'esp�ce caract�risant le type le plus fr�quent. |
On dira en cons�quence qu'un individu est d�g�n�r� lorsqu'un ou plusieurs traits typiques de la cat�gorie � laquelle il appartient, s'�cartent du mod�le zoologique repr�sentatif.
Un exemple tr�s clair de ces ph�nom�nes est fourni par les malformations segmentaires que l'on constate chez certains individus : apparition d'un doigt surnum�raire, raccourcissement de la t�te, etc.
L'�volution r�gressive n'est pas un "retour" � un stade primitif de la forme animale consid�r�e. En effet, l'�volution est un processus irr�versible.
Il s'agit m�me dans le cas des troglobies, d'un ph�nom�ne constructif. Il est n�cessaire d'insister sur le caract�re purement d�g�n�ratif des processus de l'�volution r�gressive, sans jamais introduire la notion de "recul", laquelle n'a aucun sens dans la phylog�nie.
Le r�gime des cavernicoles est dans l'ensemble assez polyvalent. La plupart des troglobies sont d�tritivores (et sont capables de se satisfaire de n'importe quelle mati�re organique inerte) ou encore omnivores (et absorbent tous les types de nourriture selon les possibilit�s momentan�es).
Que peuvent trouver naturellement sous terre ces cavernicoles ?
L'eau.
L'eau apporte de nombreux d�bris organiques provenant de la surface, tels que brindilles, feuilles, graines putr�fi�es, parfois de petits animaux.
Le guano
L'une des sources les plus actives de ravitaillement sont les d�jections des chauves-souris, ce que l'on appelle habituellement guano (reliefs des repas et r�sidus de la digestion).
Le guano est utilisable en tant que tel par les cavernicoles, mais il constitue entre autre, un substrat organique important pour les moisissures et les bact�ries.
L'argile.
L'argile est, aussi incroyable que cela paraisse, un aliment. Pour le Prot�e, amphibien cavernicole, on a d�montr� qu'une alimentation compos�e exclusivement d'argile avait suffi pendant deux ans pour permettre � de jeunes prot�es de tripler leur taille. Cette argile souterraine contient une quantit� importante de mati�re organique inerte, mais aussi une foule de bact�ries (10 � 250 millions par gramme de limon sec).
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Selon Lamarck, le non-usage d'un organe entra�ne � long terme son atrophie. L'exemple spectaculaire du Prot�e est cit�. Toutefois, Darwin explique l'inutilit� de la vision par la s�lection. En effet, la disparition des structures oculaires est un ph�nom�ne tol�rable puisque dans le milieu hypog� la possession de ces derni�res ne constitue pas un caract�re positif de survie. Cependant les troglobies sont sensibles � la lumi�re. Cette sensibilit� photique est localis�e dans les cellules sensorielles de la peau.
De plus, la d�pigmentation permet une p�n�tration directe des rayons lumineux dans la masse c�r�brale. (Cette sensibilit� dermatoptique est une r�manence, Elle existe chez les animaux �pig�s). C'est la sensibilit� chimique qui a pris le relais de la vision.
En effet, un poisson cavernicole, l'Anoptichthys par exemple, poss�de un sens gustatif d'une finesse extraordinaire. Exprim� au pourcentage de distribution des substances utilis�es pour provoquer l'excitation chimique (sucr�, sal�, acide, amer), les minima n�cessaires sont plusieurs milliers de fois plus petits chez la forme cavernicole que chez la forme �pig�e,
Chez la plupart des animaux souterrains, l'absence d'incitation hormonale r�sultant de l'�tat aveugle et de l'absence de lumi�re entrave la fonction des t�guments m�laniques : l'individu reste de teinte claire. La pigmentation est g�n�ralement n�cessaire pour prot�ger un �tre contre les radiations solaires. Sous terre, ce probl�me n'existe plus.
5. Exemples
d'adaptations particuli�res
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Mise � jour : 21 janvier 1997.