Na pewnym etapie ewolucji, dosz│o do wytworzenia metabolizmu opartego na katalitycznych w│a╢ciwo╢ciach bia│ek i do powstania genom≤w w postaci dwuniciowego DNA. Na dalszych etapach powsta│a konieczno╢µ wytworzenia systemu b│on lipidowo-bia│kowych, pozwalaj▒cych na oddzielenie prymitywnego organizmu od ╢rodowiska zewnΩtrznego. Te przemiany doprowadzi│y do powstania praprzodka kom≤rki - progenoty.

Wsp≤│cze╢nie wystΩpuj▒ce kom≤rki eukariotyczne s▒ czym╢ wiΩcej, ni┐ tylko ob│onionym zdolnym do powielania uk│adem, dysponuj▒cym genomem z│o┐onym z DNA i metabolizmem opartym na katalizatorach bia│kowych. W swej budowie zawieraj▒ wyspecjalizowane funkcjonalnie struktury zwane organellami kom≤rkowymi. Do szczeg≤lnie interesuj▒cych nale┐▒ mitochondria i chloroplasty. Ich wyj▒tkowo╢µ wi▒┐e siΩ z posiadaniem, autonomicznych cz▒steczek DNA. Ka┐de mitochondrium i chloroplast ma kilkana╢cie kopii, najczΩ╢ciej kolistego, DNA. Owe cz▒steczki DNA koduj▒ podobne zestawy polipeptyd≤w u wszystkich organizm≤w. Dodatkowo w genomach organellowych kodowane s▒ zestawy tRNA i rRNA, potrzebne do translacji mitochondrialnego i chlorplastowego mRNA.

Obecnie przyjmowana jest endosymbiotyczna teoria o pochodzeniu mitochondri≤w i chloroplast≤w (Lynn Margulis 1970). Przyjmuje siΩ, ┐e organella te powsta│y w wyniku symbiozy organizm≤w bΩd▒cych przodkami wsp≤│czesnych przedstawicieli Eucariota z organizmami zbli┐onymi do wsp≤│czesnych cyjanobakterii (chloroplasty) i bakterii purpurowych (mitochondria). Organizmy odpowiadaj▒ce wsp≤│cze╢nie ┐yj▒cym cyjanobakteriom umo┐liwia│y proces fotosyntezy, natomiast symbiotyczni przodkowie bakterii purpurowych oddychanie tlenowe. Z czasem funkcje metaboliczne dostarczane przez symbionty sta│y siΩ niezbΩdne dla gospodarza. WiΩkszo╢µ gen≤w odpowiadaj▒cych za kodowanie produkt≤w bia│kowych uczestnicz▒cych w procesach oddychania i fotosyntezy przemie╢ci│a siΩ z genom≤w prokariont≤w do j▒dra kom≤rkowego. W efekcie tych przemian symbionty sta│y siΩ organellami kom≤rkowymi.

Dowody na endosymbiotyczne pochodzenie mitochondri≤w i chloroplast≤w dostarczaj▒ badania molekularne. Analiza sekwencji mtDNA (DNA mitochondrialne) i ctDNA (DNA chloroplastowe) wykazuje istotne homologie miΩdzy genami organellowymi a wieloma genami organizm≤w prokariotycznych (szczeg≤lnie w promotorowych odcinkach gen≤w). Badania bia│ek rybosomalnych dodatkowo potwierdzaj▒ hipotezΩ o symbiotycznym pochodzeniu. Przemieszczenie odcink≤w DNA do j▒dra kom≤rkowego uda│o siΩ potwierdziµ do╢wiadczalnie. W wielu eksperymentach dowiedziono, ┐e wymiana gen≤w miΩdzy genomami pierwotnych organizm≤w symbiotcznych a genomami gospodarzy zachodzi│a w przesz│o╢ci i zachodzi do dzi╢. W r≤┐nych organizmach ten sam gen mo┐e byµ kodowany przez genom j▒drowy lub organellowy (przyk│adowo gen koduj▒cy podjednostkΩ 9 kompleksu ATPazy).

Organizmy eukariotyczne zachowa│y relikt wczesnych faz ewolucji w postaci genom≤w chloroplastowych i mitochondrialnych. Nie znany jest jednak sens biologiczny utrzymywania odrΩbnego systemu replikacji i ekspresji gen≤w. Ekspresja informacji kodowanej w genomach organellowych oraz replikacja DNA, wi▒┐e siΩ z ponoszeniem dodatkowych koszt≤w energetycznych Postuluje siΩ zatem, ┐e genomy chlorplastowe i mitochondrialne stanowi▒ jedynie "╢lepy zau│ek" teorii endosymbiotycznej. WiΩkszo╢µ bia│ek niezbΩdnych przy fotosyntezie i oddychaniu jest kodowana w DNA j▒drowym, a po translacji transportowana z cytoplazmy do odpowiednich organelli. Jednak┐e, niekt≤re z nich nie mog▒ przechodziµ przez b│ony organelli, dlatego te┐ musz▒ byµ syntetyzowane wewn▒trz. Wynika z tego, ┐e proces przenoszenia gen≤w z organelli do j▒dra musia│ siΩ w pewnym miejscu zatrzymaµ. Natomiast systemy odpowiedzialne za ekspresjΩ informacji genetycznej i powielanie gen≤w organellowych musia│y zostaµ zachowane.

Naturaln▒ kolej▒ rzeczy, pr≤ba odpowiedzi na jedno pytanie powoduje, powstanie szeregu nowych. Tak te┐ by│o i jest w badaniach z zakresu biologii molekularnej. Ustalenie powszechnych zasad kodowania informacji genetycznej, odkrycie katalitycznych w│a╢ciwo╢ci RNA, czy zbadanie subtelno╢ci zwi▒zanych z ekspresj▒ materia│u dziedzicznego w chloroplastach i mitochondriach, spowodowa│o, ┐e zaczΩto siΩ zastanawiaµ dlaczego dosz│o do wykszta│cenia tych wszystkich element≤w i jak zachodzi│a ich ewolucja. Powy┐szy tekst stara│ siΩ przybli┐yµ najwa┐niejsze teorie z tym zwi▒zane, przedstawiaj▒c dwie hipotezy, kt≤re nie mia│yby racji bytu bez osi▒gniΩµ biologii molekularnej.

PARADOKS KURY I JAJKA A WúAªCIWOªCI KATALITYCZNE

Literatura do rozdzia│u: Elementy ewolucji molekularnej

---

⌐ 1997, 1998 Biologia Molekularna w Internecie                 Webmaster