Na pewnym etapie ewolucji, doszło do wytworzenia metabolizmu opartego na katalitycznych wła¶ciwo¶ciach białek i do powstania genomów w postaci dwuniciowego DNA. Na dalszych etapach powstała konieczno¶ć wytworzenia systemu błon lipidowo-białkowych, pozwalaj±cych na oddzielenie prymitywnego organizmu od ¶rodowiska zewnętrznego. Te przemiany doprowadziły do powstania praprzodka komórki - progenoty.

Współcze¶nie występuj±ce komórki eukariotyczne s± czym¶ więcej, niż tylko obłonionym zdolnym do powielania układem, dysponuj±cym genomem złożonym z DNA i metabolizmem opartym na katalizatorach białkowych. W swej budowie zawieraj± wyspecjalizowane funkcjonalnie struktury zwane organellami komórkowymi. Do szczególnie interesuj±cych należ± mitochondria i chloroplasty. Ich wyj±tkowo¶ć wi±że się z posiadaniem, autonomicznych cz±steczek DNA. Każde mitochondrium i chloroplast ma kilkana¶cie kopii, najczę¶ciej kolistego, DNA. Owe cz±steczki DNA koduj± podobne zestawy polipeptydów u wszystkich organizmów. Dodatkowo w genomach organellowych kodowane s± zestawy tRNA i rRNA, potrzebne do translacji mitochondrialnego i chlorplastowego mRNA.

Obecnie przyjmowana jest endosymbiotyczna teoria o pochodzeniu mitochondriów i chloroplastów (Lynn Margulis 1970). Przyjmuje się, że organella te powstały w wyniku symbiozy organizmów będ±cych przodkami współczesnych przedstawicieli Eucariota z organizmami zbliżonymi do współczesnych cyjanobakterii (chloroplasty) i bakterii purpurowych (mitochondria). Organizmy odpowiadaj±ce współcze¶nie żyj±cym cyjanobakteriom umożliwiały proces fotosyntezy, natomiast symbiotyczni przodkowie bakterii purpurowych oddychanie tlenowe. Z czasem funkcje metaboliczne dostarczane przez symbionty stały się niezbędne dla gospodarza. Większo¶ć genów odpowiadaj±cych za kodowanie produktów białkowych uczestnicz±cych w procesach oddychania i fotosyntezy przemie¶ciła się z genomów prokariontów do j±dra komórkowego. W efekcie tych przemian symbionty stały się organellami komórkowymi.

Dowody na endosymbiotyczne pochodzenie mitochondriów i chloroplastów dostarczaj± badania molekularne. Analiza sekwencji mtDNA (DNA mitochondrialne) i ctDNA (DNA chloroplastowe) wykazuje istotne homologie między genami organellowymi a wieloma genami organizmów prokariotycznych (szczególnie w promotorowych odcinkach genów). Badania białek rybosomalnych dodatkowo potwierdzaj± hipotezę o symbiotycznym pochodzeniu. Przemieszczenie odcinków DNA do j±dra komórkowego udało się potwierdzić do¶wiadczalnie. W wielu eksperymentach dowiedziono, że wymiana genów między genomami pierwotnych organizmów symbiotcznych a genomami gospodarzy zachodziła w przeszło¶ci i zachodzi do dzi¶. W różnych organizmach ten sam gen może być kodowany przez genom j±drowy lub organellowy (przykładowo gen koduj±cy podjednostkę 9 kompleksu ATPazy).

Organizmy eukariotyczne zachowały relikt wczesnych faz ewolucji w postaci genomów chloroplastowych i mitochondrialnych. Nie znany jest jednak sens biologiczny utrzymywania odrębnego systemu replikacji i ekspresji genów. Ekspresja informacji kodowanej w genomach organellowych oraz replikacja DNA, wi±że się z ponoszeniem dodatkowych kosztów energetycznych Postuluje się zatem, że genomy chlorplastowe i mitochondrialne stanowi± jedynie "¶lepy zaułek" teorii endosymbiotycznej. Większo¶ć białek niezbędnych przy fotosyntezie i oddychaniu jest kodowana w DNA j±drowym, a po translacji transportowana z cytoplazmy do odpowiednich organelli. Jednakże, niektóre z nich nie mog± przechodzić przez błony organelli, dlatego też musz± być syntetyzowane wewn±trz. Wynika z tego, że proces przenoszenia genów z organelli do j±dra musiał się w pewnym miejscu zatrzymać. Natomiast systemy odpowiedzialne za ekspresję informacji genetycznej i powielanie genów organellowych musiały zostać zachowane.

Naturaln± kolej± rzeczy, próba odpowiedzi na jedno pytanie powoduje, powstanie szeregu nowych. Tak też było i jest w badaniach z zakresu biologii molekularnej. Ustalenie powszechnych zasad kodowania informacji genetycznej, odkrycie katalitycznych wła¶ciwo¶ci RNA, czy zbadanie subtelno¶ci zwi±zanych z ekspresj± materiału dziedzicznego w chloroplastach i mitochondriach, spowodowało, że zaczęto się zastanawiać dlaczego doszło do wykształcenia tych wszystkich elementów i jak zachodziła ich ewolucja. Powyższy tekst starał się przybliżyć najważniejsze teorie z tym zwi±zane, przedstawiaj±c dwie hipotezy, które nie miałyby racji bytu bez osi±gnięć biologii molekularnej.

PARADOKS KURY I JAJKA A WŁA¦CIWO¦CI KATALITYCZNE

Literatura do rozdziału: Elementy ewolucji molekularnej

---

© 1997, 1998 Biologia Molekularna w Internecie                 Webmaster