ZAGADKA POCHODZENIA MITOCHONDRIÓW I CHLOROPLASTÓW

Na pewnym etapie ewolucji, doszło do wytworzenia metabolizmu opartego na katalitycznych właściwościach białek i do powstania genomów w postaci dwuniciowego DNA. Na dalszych etapach powstała konieczność wytworzenia systemu błon lipidowo-białkowych, pozwalających na oddzielenie prymitywnego organizmu od środowiska zewnętrznego. Te przemiany doprowadziły do powstania praprzodka komórki - progenoty.

Współcześnie występujące komórki eukariotyczne są czymś więcej, niż tylko obłonionym zdolnym do powielania układem, dysponującym genomem złożonym z DNA i metabolizmem opartym na katalizatorach białkowych. W swej budowie zawierają wyspecjalizowane funkcjonalnie struktury zwane organellami komórkowymi. Do szczególnie interesujących należą mitochondria i chloroplasty. Ich wyjątkowość wiąże się z posiadaniem, autonomicznych cząsteczek DNA. Każde mitochondrium i chloroplast ma kilkanaście kopii, najczęściej kolistego, DNA. Owe cząsteczki DNA kodują podobne zestawy polipeptydów u wszystkich organizmów. Dodatkowo w genomach organellowych kodowane są zestawy tRNA i rRNA, potrzebne do translacji mitochondrialnego i chlorplastowego mRNA.

Obecnie przyjmowana jest endosymbiotyczna teoria o pochodzeniu mitochondriów i chloroplastów (Lynn Margulis 1970). Przyjmuje się, że organella te powstały w wyniku symbiozy organizmów będących przodkami współczesnych przedstawicieli Eucariota z organizmami zbliżonymi do współczesnych cyjanobakterii (chloroplasty) i bakterii purpurowych (mitochondria). Organizmy odpowiadające współcześnie żyjącym cyjanobakteriom umożliwiały proces fotosyntezy, natomiast symbiotyczni przodkowie bakterii purpurowych oddychanie tlenowe. Z czasem funkcje metaboliczne dostarczane przez symbionty stały się niezbędne dla gospodarza. Większość genów odpowiadających za kodowanie produktów białkowych uczestniczących w procesach oddychania i fotosyntezy przemieściła się z genomów prokariontów do jądra komórkowego. W efekcie tych przemian symbionty stały się organellami komórkowymi.

Dowody na endosymbiotyczne pochodzenie mitochondriów i chloroplastów dostarczają badania molekularne. Analiza sekwencji mtDNA (DNA mitochondrialne) i ctDNA (DNA chloroplastowe) wykazuje istotne homologie między genami organellowymi a wieloma genami organizmów prokariotycznych (szczególnie w promotorowych odcinkach genów). Badania białek rybosomalnych dodatkowo potwierdzają hipotezę o symbiotycznym pochodzeniu. Przemieszczenie odcinków DNA do jądra komórkowego udało się potwierdzić doświadczalnie. W wielu eksperymentach dowiedziono, że wymiana genów między genomami pierwotnych organizmów symbiotcznych a genomami gospodarzy zachodziła w przeszłości i zachodzi do dziś. W różnych organizmach ten sam gen może być kodowany przez genom jądrowy lub organellowy (przykładowo gen kodujący podjednostkę 9 kompleksu ATPazy).

Organizmy eukariotyczne zachowały relikt wczesnych faz ewolucji w postaci genomów chloroplastowych i mitochondrialnych. Nie znany jest jednak sens biologiczny utrzymywania odrębnego systemu replikacji i ekspresji genów. Ekspresja informacji kodowanej w genomach organellowych oraz replikacja DNA, wiąże się z ponoszeniem dodatkowych kosztów energetycznych Postuluje się zatem, że genomy chlorplastowe i mitochondrialne stanowią jedynie "ślepy zaułek" teorii endosymbiotycznej. Większość białek niezbędnych przy fotosyntezie i oddychaniu jest kodowana w DNA jądrowym, a po translacji transportowana z cytoplazmy do odpowiednich organelli. Jednakże, niektóre z nich nie mogą przechodzić przez błony organelli, dlatego też muszą być syntetyzowane wewnątrz. Wynika z tego, że proces przenoszenia genów z organelli do jądra musiał się w pewnym miejscu zatrzymać. Natomiast systemy odpowiedzialne za ekspresję informacji genetycznej i powielanie genów organellowych musiały zostać zachowane.

Naturalną koleją rzeczy, próba odpowiedzi na jedno pytanie powoduje, powstanie szeregu nowych. Tak też było i jest w badaniach z zakresu biologii molekularnej. Ustalenie powszechnych zasad kodowania informacji genetycznej, odkrycie katalitycznych właściwości RNA, czy zbadanie subtelności związanych z ekspresją materiału dziedzicznego w chloroplastach i mitochondriach, spowodowało, że zaczęto się zastanawiać dlaczego doszło do wykształcenia tych wszystkich elementów i jak zachodziła ich ewolucja. Powyższy tekst starał się przybliżyć najważniejsze teorie z tym związane, przedstawiając dwie hipotezy, które nie miałyby racji bytu bez osiągnięć biologii molekularnej.

PARADOKS KURY I JAJKA A WŁAŚCIWOŚCI KATALITYCZNE

Literatura do rozdziału: Elementy ewolucji molekularnej


Š 1997, 1998 Biologia Molekularna w Internecie                 Webmaster

This server is running Apache